Phenology of North American maple trees in the conditions of the Mari El Republic

Mukhametova Svetlana Valer'evna ORCID: 0000-0001-7892-6450 PhD in Agriculture Associate Professor at the Department of Garden and Park Design, Botany and Dendrology of Volga State University of Technology 424000, Russia, Mari El Republic , Yoshkar-Ola, Lenin Square, 3, aud. 245 MuhametovaSV@volgatech.net Other publications by this author     Konakova Anastasiya Vital'evna Holder of Masters' Degree at the Department of Garden and Park Design, Botanics and Dendrology of Volga State University of Technology   424000, Russia, respublika Marii El, g. Ioshkar-Ola, ploshchad' Lenina, 3 asasejlomun26@gmail.com Sokolova Kristina Igorevna Holder of Master's Degree at the Department of Garden and Park Design, Botanics and Dendrology of Volga State University of Technology 424000, Russia, respublika Marii El, g. Ioshkar-Ola, ploshchad' Lenina, 3 kristina.krist.sokolova@mail.ru

Suchkova Anastasiya Alekseevna Holder of Master's Degree at the Department of Garden and Park Design, Botanics and Dendrology of Volga State University of Technology   424000, Russia, respublika Marii El, g. Ioshkar-Ola, ploshchad' Lenina, 3 selenagomes18@yandex.ru

Клены (Acer) относятся к числу видов, имеющих большое значение в условиях умеренного климата. Они отличаются разнообразием размеров и декоративных качеств, обогащают почву зольными элементами, ветроустойчивы, многие виды засухоустойчивы, используются в полезащитных насаждениях, эффективно снижают шум в городских посадках. Имеют большое хозяйственное значение благодаря ценной древесине, являются медоносами. Некоторые виды обладают фитонцидными свойствами ^[1].

В коллекции Дендрария Ботанического сада-института Поволжского государственного технологического университета (БСИ ПГТУ, г. Йошкар-Ола, Республика Марий Эл) род Acer является наиболее многочисленным и представлен 23 видами и 5 внутривидовыми таксонами ^[2]. Территория Дендрария представляет собой квадрат со сторонами 300 м, разделенный на 3 сектора – Европа, Азия и Америка. Растения в них высажены по географическому принципу, клены произрастают во всех трех секторах.

Целью данного исследования стал сравнительный анализ сезонного развития североамериканских видов Acer в экспозиции Дендрарий БСИ ПГТУ.

Объекты исследования. Объектами исследования стали 6 видов клена коллекции БСИ ПГТУ: A. negundo L., A. pensylvanicumL., A. rubrumL., A. saccharinum L., A. saccharum Marshall, A. spicatum Lam. Растения A. negundo неизвестного происхождения были высажены в экспозицию в 1962 г. Остальные виды поступили в разные годы из Главного ботанического сада РАН (г. Москва). Саженцами привезен A. saccharinum в 1978 г., A. spicatum – в 1982 г., A. pensylvanicum – в 1985 г., A. saccharum – в 1993 г., семенами поступил A. rubrumв 1987 г. Все растения произрастают в секторе Ам.-В-5 экспозиции «Дендрарий» (рисунок 1).

Рисунок 1 – Общий вид американских кленов

A. negundo L. (к. ясенелистный, американский) относится к секции Negundo, его ареал расположен от Онтарио на юг до Флориды и на запад до восточных склонов Скалистых гор ^[3]. Является нежелательным видом в городских насаждениях, агрессивно внедряющимся в растительные сообщества ^{[3, 4]}. A. pensylvanicumL. (к. пенсильванский) относится к секции Macrantha. Произрастает от Квебека к западу до северо-восточной части Миннесоты и Висконсина, к югу через приатлантические штаты до северной Джорджии. A. rubrumL. (К. красный) секции Rubra в естественных условиях распространен в Квебеке и Онтарио, на юг до Флориды и на запад до западной части Висконсина, запада Айовы и Техаса. Ареал A. saccharinum L. (К. серебристый, сахаристый), относящегося к секции Rubra, простирается от долины р. Сент-Джон и Нью-Брансуика до южной части Онтарио, южнее до севера Флориды и западнее до востока Дакоты и Небраски, Канзаса и Арканзаса. A. saccharum (К. сахарный) входит в секцию Saccharina, ареал расположен от Ньюфаундленда и Онтарио до северной границы Луизианы и южных предгорий Аппалачских гор, в северной Алабаме и северной Джорджии. Область естественного распространения A. spicatum Lam. (К. колосистый) секции Microcarpa – от низовьев р. Св. Лаврентия до Саскачевана, южнее вдоль Аппалачских гор до севера Джорджии ^[3]. Схема ареалов перечисленных видов приведена на рисунке 2.

Рисунок 2 – Схема ареалов исследуемых американских видов клена (по ^[3]): 1 – A. negundo L., 2 – A. pensylvanicum, 3 – A. rubrum, 4 – A. spicatum, 5 – A. saccharinum, 6 – A. saccharum

Растения A. pensylvanicum и A. spicatum в условиях БСИ ПГТИ являются кустарниками, остальных видов имеют жизненную форму дерева (рисунок 3).

а

б

Рисунок 3 – Общий вид кленов осенью: а – A. pensylvanicum, б – A. spicatum

Методы исследования. Фенологические наблюдения проводили в 2014–2018 гг. согласно методике ГБС РАН для ботанических садов ^[5]. Фенофаза разверзания почек устанавливалась по появлению из-под расходящихся почечных чешуй кончиков настоящих листьев. Для отдельных видов при наступлении отрицательных температур раньше массового листопада, за конец вегетации была принята дата перехода среднесуточной температуры ниже 0 градусов. Календарные даты были переведены в непрерывный числовой ряд с 1 марта по Г. Н. Зайцеву ^[6]. Оценка условий увлажнения за период активной вегетации дана по значению гидротермического коэффициента Г.Т. Селянинова ^[7]. Результаты наблюдений обработаны с помощью пакета программы Microsoft Excel на 95-процентном уровне значимости. Значимость различия определена с помощью t-критерия при α=0,05.

Территория Республики Марий Эл входит в умеренный климатический пояс, район с умеренно-холодной зимой, область недостаточного увлажнения. По данным метеопоста Ботанического сада-института за 1968–2010 гг., среднегодовая температура воздуха составляет +3.6°С. Средняя годовая сумма осадков – 580 мм, в том числе 206 мм приходятся на зимний период. Продолжительность вегетационного периода составляет 175 дней, периода активной вегетации – 138 дней ^[8]. В таблице 1 приведена характеристика метеоусловий лет исследования.

Таблица 1 – Характеристика метеорологических условий района расположения БСИ ПГТУ

Примечание: * – в числителе указан показатель весной, в знаменателе – осенью.

Согласно приведенным данным, годы исследования характеризовались неравнозначными метеорологическими условиями. В 2014 году была отмечена наиболее короткая продолжительность вегетационного периода, в 2018 году – наиболее длительная. В 2016 году вегетационный период и период активной вегетации начались в самые ранние сроки (13 и 26 апреля соответственно) и отличались очень засушливыми условиями. Вегетационный период 2017 года был наиболее прохладным и избыточно влажным, период активной вегетации – самым коротким.

Результаты исследования. Результаты фенологических наблюдений за вегетативными органами растений приведены в таблице 1.

Таблица 1 – Средние многолетние фенодаты и стандартная ошибка (дни) развития вегетативных органов, продолжительность роста побегов и периода вегетации североамериканских видов Acer

Начало вегетации растений (фаза начала разверзания почек, за которую принято появление кончиков настоящих листьев) у изученных видов клена в среднем приходилось на начало мая (в среднем 04.V). Самое раннее начало данной фенофазы характерно для A. spicatum и A. negundo (30.IV), самое позднее – для A. pensylvanicum (11.V). Вскоре после разверзания почек, в среднем через 5 дней, начинался рост побегов, продолжающийся у разных видов до второй декады июня – конца июля. Самая короткая продолжительность роста побегов отмечена у A. rubrum (30±1,1 д.), самая длительная – у A. spicatum (87±3,6 д.). Данная фаза характеризовалась наибольшей межвидовой изменчивостью (CV=36,5 %). Сходные темпы роста отмечены и другими исследователями ^[1]. Полное одревеснение побегов происходило в период с 1.IX у A. saccharum по 2.X у A. saccharinum.

Фаза полного облиствения, когда листья завершили свой рост и вызревание, приходилась в среднем на 18.VI. Начало осеннего расцвечивания листьев у растений изученных видов было растянуто с 03.IX у A. spicatum по 05.X у A. saccharum. Массовый листопад, знаменующий окончание вегетации, наступал в среднем 11.X. Раннее завершение вегетации установлено у A. negundo (02.X). Самые поздние сроки данной фенофазы были характерны для A. saccharum(20.X) и A. saccharinum (18.X). Растения данных видов часто не сбрасывали листья до наступления отрицательных температур, что отмечено и в работах других авторов ^[9]. Наибольшая продолжительность осеннего расцвечивания листьев отмечена у A. spicatum (36 д.), на втором месте – A. pensylvanicum (27 д.), у остальных видов данный показатель варьировал от 15 до 20 д.

Таким образом, самой короткой продолжительностью вегетационного периода среди изученных североамериканских видов характеризовались A. rubrum, A. pensylvanicum, A. negundo (154–155 д.), а наиболее продолжительная вегетация выявлена у A. saccharinum (169 д.). В условиях Башкирии ^[10] также отмечена длительная вегетация данного вида.

Результаты наблюдений за генеративными органами растений приведены в таблице 2.

Таблица 2 – Средние многолетние фенодаты и стандартная ошибка (дни) развития генеративных органов, продолжительность цветения североамериканских видов Acer

Среди изученных интродуцированных североамериканских видов растения A. saccharum не вступили в генеративный период, поскольку в течение продолжительного времени находились в угнетенном состоянии под пологом соседних деревьев. В образце A. rubrum цветут только мужские экземпляры, A. saccharinum – только женские, поэтому данные виды плоды не формируют. A. saccharinum за время исследования цвел только в 2014 г.

Цветение кленов начиналось в среднем с 01.V по 26.V. Самыми первыми, перед облиствением, цвели представители секции Rubra: A. saccharinum и A. rubrum. Следом за ними цвели растения A. negundo. В третьей декаде мае зацветали экземпляры A. pensylvanicum. Самое позднее и самое длительное цветение характерно для A. spicatum (рисунок 4). Продолжительность цветения варьировала от 4 до 20 д. и отличалась максимальной изменчивостью (CV=58,3 %).

Рисунок 4 – Цветение кленов:

а – тычиночные цветки A. negundo, б – пестичные цветки A. negundo, в – пестичные цветки A. saccharinum, г – тычиночные цветки A. rubrum, д – обоеполые цветки A. spicatum

Созревание плодов начиналось во второй половине сентября, у разных видов в близкие сроки. Самое раннее начало фенофазы выявлено у A. spicatum и A. negundo (19.IX), самое позднее – у A. pensylvanicum (26.IX). Массовое созревание плодов имело аналогичную последовательность. Наименьшее количество дней от окончания цветения до созревания плодов установлено у A. spicatum, наибольшее – у A. negundo.

Корреляционный анализ выявил положительную связь начала вегетации с началом роста побегов (r=0,94). Начало и окончание цветения положительно коррелировали с окончанием роста побегов (r=0,84–0,82) и полным облиствением (r=0,74–0,76). Продолжительность цветения была связана со сроками цветения (r=0,94–0,97), а также продолжительностью роста побегов (r=0,70). Установлена корреляция между датами расцвечивания листьев и массовым листопадом (r=0,74). Продолжительность вегетации слабо связана с началом вегетации (r=–0,31), но положительно коррелировала с фазой массового листопада (r=0,77). Сроки созревания плодов не были связаны со сроками цветения (r=0,10–0,23), то есть плоды созревали относительно дружно при различных сроках цветения растений.

Однофакторный дисперсионный анализ не выявил значимого влияния фактора видовой специфичности на прохождение изученными растениями фаз сезонного развития (F факт.=0,32 < F крит.=2,33).

За период исследования самое раннее прохождение большинства фенофаз зафиксировано в 2016 году. Самое позднее – в 2017 и 2018 гг., что согласуется с метеорологическими условиями вегетационных периодов исследуемых лет. Весна 2018 года отличалась поздним началом вегетации. Так, в 2016 г. разверзание почек приходилось в среднем на 27.IV, а в 2018 г. – на 10.V. В 2017 году установлена самая длительная средняя продолжительность роста побегов (61 д.), в 2018 г. – самая короткая (50 д.), но различие статистически не значимо. Самое раннее цветение видов отмечено в 2014 году, самое позднее – в 2017 и 2018 гг. Самое раннее окончание вегетации установлено в 2016 г. (в среднем 5.X), самое позднее – в 2017 году (в среднем 16.X). Средняя продолжительность вегетации в годы исследования была минимальна в 2018 г. (156 д.) и максимальна в 2017 г. (164 д.), различие между данными показателями статистически достоверно, в то время как между остальными годами значимое различие не выявлено. При более высоких среднесуточных температурах растения проходили фазы сезонного развития раньше, а более прохладные погодные условия задерживали наступление фенофаз.

Таким образом, изученные клены Северной Америки в условиях Республики Марий Эл начинали вегетацию в конце апреля – первой декаде мая и заканчивали в октябре. Самыми первыми, перед облиствением, цвели A. saccharinumи A. rubrum. Более поздно зацветающие виды отличались более длительным цветением, самое позднее и самое продолжительное цветение отмечено у A. spicatum. Продолжительно вегетирующие виды характеризовались поздним опадением листьев. Наиболее длительная вегетация выявлена у A. saccharinum. Наибольшим периодом осеннего расцвечивания листьев, больше месяца, характеризовался A. spicatum.

Несмотря на схожие сроки прохождения многих фенофаз представленными кленами, разнообразие их морфологических признаков (форма и размеры листьев, цветков и плодов, окраска коры и т.д.) позволяет их использовать в декоративных целях. Особый интерес представляет A. saccharinum и A. saccharum, характеризующиеся поздними сроками расцвечивания листьев и окончания вегетации, а также A. spicatum с длительными периодами цветения и осеннего расцвечивания листьев. Изученные североамериканские виды укладываются в период вегетации Республики Марий Эл и могут быть использованы в озеленении данного региона в составе дополнительного ассортимента, за исключением A. negundo.