Translate this page:
Please select your language to translate the article


You can just close the window to don't translate
Library
Your profile

Back to contents

Agriculture
Reference:

Phenology of Pentaphylloides representatives in the Mari El Republic

Sukhareva Lyudmila Vitalievna

Head of the Department of Woody Plants Introduction and Acclimatization of Botanical Garden-Institute, Volga State University of Technology

Mari El Republic, Yoshkar-Ola, Mira street, 2 "B"

SuharevaLV@volgatech.net
Other publications by this author
 

 
Mukhametova Svetlana Valer'evna

ORCID: 0000-0001-7892-6450

PhD in Agriculture

Associate Professor at the Department of Garden and Park Design, Botany and Dendrology of Volga State University of Technology

424000, Russia, Mari El Republic , Yoshkar-Ola, Lenin Square, 3, aud. 245

MuhametovaSV@volgatech.net
Other publications by this author
 

 
Zhelonkina Tat'yana Yur'evna

Master at the Department of Landscaping and Urban Forestry, Botanics and Dendrology of the Volga Region State University of Technology
 

424000, Russia, respublika Marii El, g. Ioshkar-Ola, pl. Lenina, 3

zhelonkina2@mail.ru

DOI:

10.7256/2453-8809.2021.2.36357

Received:

27-08-2021


Published:

03-09-2021


Abstract: Representatives of the genus Pentaphylloides are low ornamental shrubs that are valued for long abundant flowering, compact size and unpretentiousness to growing conditions. P. fruticosa is a valuable plant that has not only decorative value, but also food, medicinal, soil protection. For medicinal purposes, young flowering shoots are used, harvested during budding and flowering. The article presents the results of phenological observations in 2018-2020. The objects of the study were plants of 8 kinds of Pentaphylloides in the collection of the Botanical Garden-Institute of Volga State University of Technology (Yoshkar-Ola, Mari El Republic). The studied plants undergo most phases of seasonal development, with the exception of the mass end of shoot growth, complete lignification of shoots, mass ripening of fruits, mass leaf fall. Species and cultivars vegetated from the end of April – the beginning of May to the end of October in a short time. The vegetation period was 177-182 days. There was no significant difference in the timing of the passage of phenophases between the taxa. Plants of Р. × friedrichsenii and P. mandschurica passed most of the phenophases earlier than the average dates for the genus, and 'Goldfinger' and 'Klondike' – later. The earliest and longest flowering was characterized by P. friedrichsenii (65 d.), the latest and shortest – P. fruticosa (28 d.). All plants of P. fruticosa cultivars bloomed for a longer period than the species. After mass flowering, single flowers were observed in representatives of Pentaphyloides until mid-October.


Keywords:

Pentaphylloides, Dasiphora, Potentilla, seasonal development, phenological observations, growth, flowering, duration of vegetation, botanical garden, growing


Введение. Один из наиболее декоративных кустарников, встречающихся в озеленении – курильский чай. В литературе данное растение можно найти под следующими названиями: курильский чай (Dasiphora Raf.), лапчатка (Potentilla L.) и пятилисточник, пятилистник (Pentaphylloides Duham) [1]. Это невысокие кустарники, которые ценятся за длительное обильное цветение, компактные размеры и неприхотливость к условиям выращивания.

Род включает около 10 видов, распространенных в Европе, Азии и Северной Америке. Листопадные кустарники до 20–150 см высотой в естественных условиях растут в сосновых и лиственничных лесах на скалах и каменистых клонах одиночно или небольшими зарослями. Светолюбивы, довольно засухоустойчивы, требовательны к богатству почв, зимостойки. Листья непарно-перистосложные или тройчатые. Цветки одиночные или в немногоцветковых кистевидных или зонтиковидных соцветиях. Лепестков и чашелистиков по 5, тычинок 10–30, пестики многочисленные. Плод – сборная семянка [2].

Форма кроны шаровидная или подушковидная, хорошо поддается стрижке и долго держит приданную форму. Кустарники растут быстро и отличаются легким уходом. Можно использовать для посадки одиночно или группами на газонах, создания живой изгороди, низкой бордюрной посадки, можно высаживать на альпийских горках, а также в качестве солитеров на фоне вечнозеленых и хвойных культур [2, 3]. Хорошо воспринимаются среди камней и небольших композициях с многолетниками, можжевельниками, формами туи западной. Пригодны для декорирования склонов [4]. Размножают посевом семян, а также отпрысками, отводками [2], зимним и летним черенкованием [5], а также в культуре in vitro [6]. Благодаря отсутствию колючек и съедобных плодов курильский чай можно использовать в озеленении детских дошкольных учреждений [7].

В литературе имеются рекомендации по обрезке на пень в возрасте 3–5 лет для увеличения плотности кроны и обилия цветения, улучшению габитуальных показателей [8]. В дальнейшем можно обрезать один раз в 3–4 года во второй половине апреля на 8–10 см для придания компактности. При необходимости осенью также можно проводить формовку, укорачивая длину побегов на 1/3 [4]. После посадки желательно мульчировать почву нетканым материалом, что способствует формированию куста и снижает рост сорняков. Все виды курильского чая предпочитают высокую влажность воздуха и хороший дренаж, поскольку в природе они растут среди камней. Почва желательная легкая, плодородная, в начале вегетации полезны органические или минеральные подкормки [9]. Корневая система поверхностная, отдельные корни проникают на глубину 80 см. Может расти на известковых почвах. Болезнями и вредителями поражается мало [4].

Наиболее широко распространен в культуре Рentaphyloides fruticosa (L.) O. Schwarz (пятилисточник кустарниковый). Естественно произрастает в европейской части России, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии, Монголии, Китае, Японии, Северной Америке, Западной Европе, захватывая лесную и лесостепную зону [4]. Р. fruticosa – одно из ценных сырьевых растений, используемых в пищевых, лекарственных, почвозащитных и декоративных целях [5]. Как лекарственное растение он обладает антимикробным и антидиабетическим действием, противовирусной и иммуностимулярующей активностью. Может использоваться в качестве адаптогена. Разрешен к применению в пищевой промышленности в качестве заменителя традиционного чая, а также в составе радиопротекторного бальзама. Ценность Р. fruticosa обусловлена содержанием в нем биологически активных веществ с разносторонним действием, в частности, флавоноидов (0,7–6,0 %). Причем качественный состав флавоноидного комплекса образцов из природных и интродукционных популяций одинаков. Общее количество флавоноидов в природных популяциях в цветках больше, чем в стеблях, в то время как при выращивании в культуре – равнозначно [10]. Также вегетативная часть растения содержит дубильные вещества, аскорбиновую кислоту, каротин, органические кислоты, смолы, эфирные масла, что может оказать помощь в лечении и укреплении здоровья людей [5]. С лекарственной целью используют молодые цветущие побеги, заготавливаемые в период бутонизации и цветения [3].

В условиях Адыгеи [5] вегетативная активность продолжительная, что дает возможность многократного получения черенков за вегетацию. Цветение и плодоношение сильно растянуты во времени: в среднем цветение начинается во второй декаде мая и длится до первой декады сентября.

Цветки актиноморфные, открытые, ярко окрашенный венчик привлекает насекомых. Андроцей полимерный, гинецей апокарпный, многопестиковый. Вид относится к неспецифическим энтомофилам. Цветки посещают 56 видов насекомых [11]. Для P. fruticosa характерен половой полиморфизм. Соцветия сложные в многоярусных дихазиях, закрытые, монотелические. В условиях Коми цветет с середины июня и до конца сентября, характеризуется образованием фертильных семян и ежегодным самосевом [12].

Известно большое количество сортов Р. fruticosa, отличающихся длительным цветением, величиной и окраской цветков [8]. Имеются исследования, свидетельствующие о возможности применения декоративных сортов в качестве источников лекарственного сырья, наиболее перспективными из них являются сорта 'Gold star', 'Gold finger' [13].

Цель исследования – сравнительный анализ сезонного развития представителей рода Pentaphylloides в условиях Республики Марий Эл.

Объекты исследования. Объектами исследования стали образцы 8 наименований рода Pentaphylloides Ботанического сада-института Поволжского государственного технологического университета (г. Йошкар-Ола, Республика Марий Эл). Растения произрастают в экспозиции «Фрутицетум», возраст 16–37 лет.

P. × friedrichsenii hort. (пятилисточник Фридрехсена) – гибрид P. davuricaи P. fruticosa. Имеет ярко-зеленые листья, менее опушенные, чем у кустарникового. Цветки бледно-желтые или кремовые, около 3,5 см в диаметре [4]. Отличается повышенной энергией роста, в благоприятных условиях достигает почти до 2 м [9].

P. fruticosa (L.) O.Schwarz (П. кустарниковый) – кустарник высотой около 1 м с распростертыми ветвями (рисунок). Крона шаровидная, плотная, диаметром до 1,5 м. Кора красновато-коричневая, отслаивающаяся. Листья перистые, состоят из 5 листочков, серо-зеленые, опушенные шелковистыми волосками с обеих сторон. Цветки золотисто-желтые, до 3 см в диаметре, одиночные или собраны в небольшие кисти. Цветет с июня по август [4].

P. fruticosa 'Dart's Golddigger' ('Дартс Голддиггер') – густой, подушковидный кустарник высотой 0,5 м и шириной 1 м, листья длиной 1-3 см, светло-зелёные, цветёт с июня до октября, очень обильно. Цветки золотисто-жёлтые, диаметром 3 см [14].

P. fruticosa 'Goldfinger' ('Голдфингер') – кустарник высотой 1–1,5 м и шириной до 1,5 м, крона плотная подушковидная. Листья темно-зеленые. Цветки интенсивно-желтые, крупные, до 5 см в диаметре (рисунок). Период цветения: июнь – октябрь. Наиболее обильно цветущий сорт [4].

P. fruticosa 'Klondike' ('Клондайк') – кустарник высотой до 1 м и диаметром кроны до 1,3 м, с раскидистой кроной. Листья весной ярко-зеленые, летом – темно-зеленые. Цветки светло-желтые, до 4 см в диаметре. Цветение с мая по август [4].

P. fruticosa 'Kobold' ('Кобольд') – один из самых низких, высота около 0,6 м, диаметр куста до 1,2 м. Крона подушковидная, довольно плотная. Листья светло-зеленые. Цветки светло-желтые. Цветение с июня–июля до сентября–октября в зависимости от ухода за растением. Растет быстрее, чем другие сорта, поэтому рекомендуется регулярная обрезка. Пригоден для одиночных и групповых посадок на каменистых горках, а также создания бордюров и живых изгородей [4].

P. fruticosa 'Sommerflor' ('Соммерфлор') – густой кустарник до 0,6–0,8 м высотой и диаметром до 1 м, с поднятыми ветвями. Листья мелкие, зелёные. Цветки жёлтые, широко раскрытые, диаметром до 4–5 см (рисунок). Обильно цветёт с VI по X. Обладает довольно высокой зимостойкостью [15].

Р. mandshurica (Maxim.) Sojak. (П. маньчжурский) – кустарник высотой до 0,5 м, диаметр кроны 0,8–1,6 м. Очень похож на P. davurica, от которого отличается более широкими, яйцевидными, опушенными с обеих сторон шелковистыми волосками, листочками. Цветет с июня по октябрь. Цветки белые (рисунок), до 2,5 см в диаметре [4].

Рисунок – Внешний вид:

а – P. fruticosa, б – P. fruticosa 'Goldfinger', в – P. fruticosa 'Sommerflor', г – Р. mandshurica

Методы исследования. Наблюдения за сезонным развитием проводили в 2018–2020 гг. согласно методике ГБС РАН для ботанических садов [16]. За время наблюдений большинство растений не успевали сбрасывать листву до наступления морозов, поэтому за фазу массового листопада принята дата первого снижения среднесуточной температуры ниже 0 градусов. Календарные даты переводили в непрерывный числовой ряд с 1 марта по Г. Н. Зайцеву [17]. Результаты наблюдений обрабатывали с помощью пакета программы Microsoft Excel на 95-процентном уровне значимости. Достоверность различия средних значений рассчитана с использованием критерия Стьюдента при α=0,05.

Город Йошкар-Ола расположен в умеренном климатическом поясе в пределах умеренно-континентального типа климата. Среднегодовая температура воздуха составляет +3,6°С. Средняя годовая сумма осадков 580 мм, в том числе 206 мм приходятся на зимний период. Продолжительность вегетационного периода составляет 175 дней, периода активной вегетации – 138 дней [18].

Обсуждение результатов. В таблице 1 приведены результаты фенологических наблюдений за вегетативными органами растений.

Таблица 1 – Средние многолетние фенодаты и стандартная ошибка (дни) развития вегетативных органов, продолжительность роста побегов и периода вегетации образцов Рentaphyloides

Наименование таксона

Начало развер-зания почек (1Пч2)

Начало роста побегов (1Пб1)

Полное обособ-ление листьев (2Л2)

Полное облиствение (2Л3)

Начало расцве-чивания листьев (1Л4)

Опадение листьев (2Л5)

Продолжи-тельность вегетации, дни

P. × friedrichsenii

30.IV±0,5

14.V±2,0

15.V±0,6

30.V±2,8

11.IX±14,0

28.X±0,6

181±0.8

P. fruticosa

1.V±1,2

16.V±2,3

20.V±3,1

3.VI±4,0

25.IX±4,3

28.X±0,6

180±1,5

P. fruticosa 'Dart's Golddigger'

30.IV±1,2

16.V±0,8

14.V±1,3

30.V±3,0

29.IX±2,0

28.X±0,6

180±1,2

P. fruticosa 'Goldfinger'

30.IV±1,2

16.V±0.8

16.V±2.3

4.VI±3.2

1.X±0,5

28.X±0,6

180±1,2

P. fruticosa 'Klondica'

2.V±2,0

21.V±3,0

24.V±0,2

10.VI±6,3

16.IX±8,3

28.X±0,6

178±2,6

P. fruticosa 'Kobold'

29.IV±1,7

19.V±2,4

18.V±2,3

8.VI±4,0

22.IX±5,5

23.X±1,6

177±3,2

P. fruticosa 'Sommerflor'

29.IV±1,1

15.V±1,4

14.V±0,8

3.VI±4,0

27.IX±6,9

28.X±0,6

182±0,6

P. mandschurica

29.IV±1,1

15.V±1,5

16.V±1,5

30.V±2,3

14.IX±5,7

28.X±0,6

182±0,6

Среднее

30.IV±0,4

17.V±0,8

18.V±1,2

3.VI±1,5

22.IX±0,6

28.X±0,6

180±0,6

Начало вегетации (фаза начала разверзания почек) у изученных представителей Рentaphyloides приходилось на конец апреля – начало мая в достаточно близкие сроки (в среднем 30.IV±0,4), значимого различия не выявлено. Побеги начинали отрастать в середине мая. Самое ранее начало фазы отмечено у Р. × friedrichsenii (14.V±2,0), самое позднее – у P. fruticosa 'Klondike' (21.V±3,0), но различие статистически не значимо. Между датами начала разверзания почек и начала роста побегов корреляция значительная (r=0,62). Рост побегов продолжался до конца вегетации. Полное обособление листьев наблюдали в близкие сроки с началом роста побегов, выявлена тесная корреляция между данными фенофазами (r=0,77). Полное облиствение отмечено в последних числах мая – первой декаде июня (в среднем 3.VI±1,5), интервал составил 11 дней, между таксонами не выявлено значимого различия по срокам.

Средние фенодаты начала осеннего расцвечивания листьев характеризовалось размахом значений в 20 дней. Самая ранняя фаза установлена у Р. × friedrichsenii (11.IX±14,0), самая поздняя – P. fruticosa 'Goldfinger' (1.X±0,5). Изученные таксоны не различались между собой по срокам прохождения данной фенофазы. Корреляция с другими фазами слабая (r=–0,23…0,05). Самое раннее окончание вегетации установлено у P. fruticosa 'Kobold' (23.X±1,6). Растения остальных таксонов не успевали сбрасывать листья до морозов. В целом, продолжительность вегетации представителей рода Рentaphyloides в условиях БСИ ПГТУ составила 177–182 д. У продолжительно вегетирующих растений выявлено раннее начало вегетации (r=–0,47), раннее начало отрастания побегов (r=–0,86) и позднее окончание вегетации (r=0,75).

Продолжительный рост побегов по наступления отрицательных температур и отсутствие листопада, вероятно, сказывается на незначительном снижении зимостойкости. Многолетний опыт выращивания Рentaphyloides в БСИ ПГТУ показал, что растения характеризуются полной зимостойкостью или повреждениями на 50–70% длины прошлогоднего прироста. Весной проводится санитарная обрезка, также возможно проведение формирующей обрезки для поддержания габитуса растений.

Результаты наблюдений за генеративными органами растений приведены в таблице 2.

Таблица 2 – Средние многолетние фенодаты и стандартная ошибка (дни) развития генеративных органов, продолжительность цветения

Наименование таксона

Начало цветения (1Ц4)

Массовое цветение (2Ц4)

Окончание цветения (2Ц5)

Продолжительность цветения, дни

Созревание плодов (1Пл3)

P. × friedrichsenii

18.VI±1,2

30.VI±8,0

22.VIII±8,4

65±8,3

14.X±4,0

P. fruticosa

6.VII±8,6

16.VII±7,2

3.VIII±7,8

28±5,7

14.X±4,0

P. fruticosa 'Dart's Golddigger'

2.VII±6,9

15.VII±4,3

21.VIII±12,8

50±19,0

12.X±5,2

P. fruticosa 'Goldfinger'

1.VII±2,0

13.VII±2,8

18.VIII±14,0

48±14,7

17.X±5,4

P. fruticosa 'Klondike'

1.VII±5,0

16.VII±7,2

14.VIII±8,2

43±4,2

19.X±5,2

P. fruticosa 'Kobold'

5.VII±3,6

12.VII±4,7

11.VIII±13,2

37±11,5

17.X±3,6

P. fruticosa 'Sommerflor'

1.VII±2,0

9.VII±3,8

14.VIII±8,8

44±9,4

21.X±3,7

P. mandschurica

19.VI±1,5

13.VII±5,1

14.VIII±12,4

56±13,9

10.X±2,6

Среднее

29.VI±2,4

12.VII±1,8

15.VIII±2,2

47±4,0

16.X±1,3

Самым ранним началом цветения и самым поздним его окончанием характеризовался Р. × friedrichsenii (18.VI±1,2 и 22.VIII±8,4 соответственно), продолжительность цветения данного вида наибольшая (65±8,3 д.). Самое позднее начало цветения и раннее его окончание установлено у P. fruticosa (6.VII±8,6 и 3.VIII±7,8), продолжительность цветения наименьшая (28±5,7 д.). Значения длительности цветения указанных видов различались на статистически достоверном уровне, в то время как фенодаты различались не существенно. Корреляция продолжительности цветения с датами начала фазы тесная отрицательная (r=–0,89), с датами окончания – тесная положительная (r=0,85). Растения всех сортов P. fruticosa цвели в течение более продолжительного периода, чем видовые, а значит, имеют более высокую декоративную ценность. После массового цветения, единичные цветки у представителей Рentaphyloides наблюдали вплоть до середины октября.

Начало созревания плодов приходилось на вторую декаду октября – самое раннее у P. mandschurica (10.X±2,6), самое позднее – у P. fruticosa 'Sommerflor' (21.X±3,7). Фазу массового созревания плодов растения проходить не успевали.

Выводы. Таким образом, представители рода Рentaphyloides в условиях Республики Марий Эл проходят большинство фаз сезонного развития. Изученные виды и культивары вегетировали с конца апреля – начала мая по конец октября, начинали и заканчивали вегетацию в сходные сроки. За время исследования не были отмечены фазы массового окончания роста и полного одревеснения побегов, массового созревания плодов, массового листопада. Растения Р. × friedrichsenii и P. mandschurica проходили большую часть фенофаз раньше средних по роду дат, а 'Goldfinger' и 'Klondike' – позднее. Самым ранним и продолжительным цветением характеризовался Р. × friedrichsenii (65 д.), самым поздним и коротким – P. fruticosa (28 д.). Полученные данные по сезонному развитию изученного рода могут использоваться при включении отдельных видов в дополнительный ассортимент с целью разнообразия зеленой среды городов региона.

References
1. Pyatilistochnik // Entsiklopediya dekorativnykh sadovykh rastenii [Elektronnyi resurs]. URL: http://flower.onego.ru/kustar/pentap.html (data obrashcheniya 1.06.2021).
2. Derev'ya i kustarniki SSSR. – T. 3. – M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1954. – 872 s.
3. Soldatova, D.N. Kuril'skii chai – perspektivnaya poroda dlya introduktsii v severnye goroda / D.N. Soldatova, O.S. Zalyvskaya // Vestnik landshaftnoi arkhitektury. – 2015. – № 6. – S. 133–134.
4. Aleksandrova, M. Aristokraty sada: krasivotsvetushchie kustarniki / M. Aleksandrova. – M.: ZAO «Fiton +», 1999. – 192 s.
5. Korzun, B.V. Izuchenie osobennostei cherenkovaniya kuril'skogo chaya / B.V. Korzun, L.V. Vavilova // Subtropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo. – 2009. – № 42-2. – S. 418–429.
6. Mikhovich, Zh.E. Pervichnyi opyt mikroklonal'nogo razmnozheniya resursnykh vidov rastenii / Zh.E. Mikhovich, E.V. Misharina, K.S. Zainullina // Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo tsentra Ural'skogo otdeleniya RAN. – 2015. – № 6 (194). – S. 16–20.
7. Shestak, K.V. Otsenka drevesnykh rastenii na territorii detskikh doshkol'nykh uchrezhdenii / K.V. Shestak, O.A. Rudenko // Vestnik KrasGAU. – 2016. – № 10 (121). – S. 83–87.
8. Serebryakova, N.E. Rost i razvitie sortov kuril'skogo chaya kustarnikovogo v usloviyakh Moskovskoi oblasti / N.E. Serebryakova, S.A. Ardin // Tekhnologii i oborudovanie sadovo-parkovogo i landshaftnogo stroitel'stva: sbornik statei Vseross. nauch.-prakt. konf. (Krasnoyarsk, 20 dekabrya 2018 goda). – Krasnoyarsk: Sibirskii gosudarstvennyi universitet nauki i tekhnologii im. akademika M.F. Reshetneva, 2019. – S. 41–44.
9. Chub, V.V. Samye krasivotsvetushchie dekorativnye kustarniki v vashem sadu / V.V. Chub. – M.: Eksmo, 2010. – 48 s.
10. Khramova, E.P. Sostav i soderzhanie flavonoidov Pentaphylloides fruticosa v prirode i kul'ture / E.P. Khramova // Khimiya rastitel'nogo syr'ya. – 2014. – № 1. – S. 185–193.
11. Godin, V.N. Korrelyatsionnye svyazi priznakov tsvetkov Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) / V.N. Godin // Uspekhi sovremennoi biologii. – 2004. – T. 12, № 5. – S. 457–460.
12. Miftakhova, S.A. Osobennosti generativnykh struktur nekotorykh predstavitelei semeistva Rosaceae pri introduktsii v srednetaezhnoi podzone Respubliki Komi / S.A. Miftakhova // Nauchnye trudy Cheboksarskogo filiala Glavnogo botanicheskogo sada im. N.V. Tsitsina RAN. – 2020. – № 15. – S. 113–116.
13. Bashirova, R.M. Soderzhanie biologicheski aktivnykh veshchestv v syr'e pyatilistnika kustarnikovogo / R.M. Bashirova, E.D. Danilova, N.S. Chirkov // Vestnik Bashkirskogo gosudarstvennogo meditsinskogo universiteta. – 2014. – № 6. – S. 24–27.
14. Lapchatka Darts Golddigger [Elektronnyi resurs]. URL: https://catalog.sadovod.org/catalog/lapchatka/lapchatka-darts-gold-digger-/ (data obrashcheniya 1.06.2021).
15. Lapchatka Sommerflor [Elektronnyi resurs]. URL: https://www.ruspitomniki.ru/catalog/listvennye-kustarniki/lapchatka-kustarnikovaya--kurilskii-chai-kustarnikovyi.html/nid/20387 (data obrashcheniya 1.06.2021).
16. Metodika fenologicheskikh nablyudenii v botanicheskikh sadakh SSSR. – M., 1975. – 28 s.
17. Zaitsev, G.N. Matematika v eksperimental'noi botanike. – M.: Nauka, 1990. – 296 s.
18. Mukhametova, S.V. Sezonnyi ritm razvitiya vidov boyaryshnika, introdutsirovannykh v Respubliku Marii El / S.V. Mukhametova, S.M. Lazareva // Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Ser.: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovanie.-2014.-№ 2 (22).-S. 63-76.