Ontogenesis and dynamics of the ontogenetic structure of the coenopopulations of green amaranth (Amaranthus retroflexus L.)

Ryzhova Lyudmila ORCID: 0000-0003-2512-7078 PhD in Biology Associate Professor at the Department of Biology of Mari State University 424000, Russia, respublika Marii El, g. Ioshkar-Ola, pl. Lenina, 1 procopjeva@mail.ru

Введение. Внедрение (инвазия) агрессивных чужеродных видов растений является одной из составных частей различных изменений биологического разнообразия и экологической значимости растительных сообществ ^{[1, 2]}. Выявление инвазионных видов является одной из актуальных задач изучения региональных флор ^[3].

Щирица (амарант) запрокинутая (Amaránthus retrofléxusL.) – североамериканский вид, широко расселившийся по всем континентам, является инвазионным видом, который включен в список видов растений «Черной книги флоры Средней России» ^[4]. Это распространённый, весьма агрессивный сорняк, одним из первых появляется на пустырях и заброшенных сельхозугодиях. Предпочитает гумусные, водопроницаемые, богатые питательными веществами, а прежде всего азотом, почвы ^[5]. Произрастает почти во всех районах России, в том числе обычен во всех областях Средней России.

Первое упоминание о щирице запрокинутой в Республике Марий Эл встречается в исследованиях Б. Василькова ^[6]. В настоящее время щирица запрокинутая встречается часто по всей территории республики, на полях, огородах, сорных местах близ жилья ^[7].

Цель данной работы – изучение онтогенеза и динамики онтогенетической структуры ценопопуляций щирицы запрокинутой.

Методика исследования. Исследования проводились в 2014 г. в окрестностях деревни Сизнерь Мари-Турекского района Республики Марий Эл на картофельном (ценопопуляция ЦП 1) и свекольном (ЦП 2) полях. Флористический состав сорных растений исследуемых полей сходный. На обоих полях были обнаружены щирица запрокинутая AmaranthusretroflexusL., вьюнок полевой Convolvulusarvensis L. и ромашка душистая Matricaria recutita L. На свекольном поле также встречалась лебеда лоснящаяся Atriplex sagittata Borkh.

В пределах каждого поля было заложено по 10-15 учетных площадок размером 1м2, на которых велись наблюдения за динамикой развития растений щирицы. Для этого еженедельно (2 июня, 9 июня, 16 июня, 23 июня, 30 июня, 7 июля, 14 июля) подсчитывали все растения щирицы на учетных площадках, определяли онтогенетическое состояние.

Для описания онтогенетических состояний щирицы использовалась классификация, разработанная Т. А. Работновым ^{[8, 9]} и дополненная А. А. Урановым ^{[10, 11]} и его учениками ^[12].

Для оценки плотности и онтогенетической структуры растений на учетных площадках в разные сроки наблюдения проводили анализ таблиц сопряженности R×C с помощью точного критерия Фишера ^[13] (в программе RCEXACT) и критерия χ2 ^[14].

Результаты исследования.

Онтогенез щирицы запрокинутой

Нами описан онтогенез щирицы (рис. 1). Описание проростков дано по литературным источникам.

Проростки (p) – ортотропные однопобеговые растения высотой до 2,5 см с двумя постепенно суженные в черешок семядолями. Появляется первый настоящий лист. Семядольные листья сверху серовато-зеленые, снизу фиолето-красные, длиной 0,7-0,9 см, шириной 0,1-0,3 см. Гипокотиль грязно-малиновый ^[15]. Главный корень имеет длину 1-3 см, боковых корней нет.

Ювенильные растения (j) – ортотропные однопобеговые растения высотой 2-4 см, имеют 2-4 хорошо развитых настоящих листа. Первая пара листьев округлой широко-яйцевидной или ромбическо-округлой формы с выемчатой верхушкой. Вторая пара листьев округло-ромбической или яйцевидной формы с суженным основанием и притупленной или слегка выемчатой верхушкой. Главная жилка заканчивается маленьким острием. Число боковых жилок на листовой пластинке 7-9. Длина листьев 1,0-1,5 см, шириной 0,6-0,9 см. Могут сохраняться семядольные листья. Эпикотиль короткий, мелковолосистый, 0,8-1,2 см длиной. Гипокотиль грязно-малиновый. Хорошо выражен главный корень длиной 1,5-4 см, боковые корни до 3 мм длиной. При повреждении главного корня 1-3 боковых корня I порядка достигают длины 1-2 см.

Имматурное растение (im) – ортотропное однопобеговое растение высотой 3-10 см с 4-9 хорошо развитыми настоящими листьями и 1-2 не развернувшимися листьями. Листья на длинных черешках, яйцевидные, яйцевидно-продолговатые или ромбические с клиновидным основанием. Длина листовой пластинки 1,7-4,3 см, шириной 1,4-2,8 см. Число боковых жилок 10-12. Хорошо выражены первые четыре междоузлия. Главный корень хорошо выражен, длиной до 7 см, имеются боковые корни I и II порядков ветвления длиной 1,5-2,0 см.

Виргинильное растение (v) – ортотропное однопобеговое растение, высотой 15-17 см. Имеется до 14 настоящих листьев с ромбической цельной пластинкой. Листья короткочерешковые, яйцевидно-продолговатые или ромбические с клиновидным основанием. Длина настоящего листа 0,7-5,3 см. Число боковых жилок 13. Основание листовой пластинки суженное. Лист сильно опушен с верхней и нижней стороны листа. Появляются боковые побеги, т.е. начинается ветвление. Главный корень имеет длину 7,5-10 см, формируются боковые корни I порядка.

Генеративное растение (g) – ортотропное однопобеговое или ветвистое растение высотой 20-30 см или более. Листья длиной 0,6-8,2 см, короткочерешковые, яйцевидно-продолговатые или ромбические с клиновидным основанием, основание листовой пластинки суженное, листовая пластинка опушена. Число боковых жилок 17. Формируется верхушечное соцветие зеленого цвета размером 6-10 см, имеются боковые соцветия. Главный корень имеет длину 11,5-15,0 см, формируются боковые корни I-IVпорядков.

Рисунок 1 – Онтогенез щирицы запрокинутой

Динамика структуры ценопопуляций. Плотность растений щирицы на обоих полях не различается (Р>0,05) и составляет в среднем 6,9 экз./м2. Нами была изучена динамика онтогенетической структуры ценопопуляций щирицы на исследуемых полях. Анализ показал, что в пределах поля распределения по онтогенетическим состояниям между учетными площадками в первый (02.06.2014) и последний (14.07.2014) сроки наблюдения однородные (Р>0,13). В остальные сроки (с 09.06.2014 по 07.07.2014) распределения по онтогенетическим состояниям на разных учетных площадках в пределах поля различные (Р˂0,00001). Число растений, зарегистрированных на учетных площадках в разные сроки наблюдения, варьирует от 63 до 102 экземпляров на картофельном поле, от 43 до 103 экземпляров на свекольном поле.

В первый срок (02.06.2014) на обоих полях появляются только проростки. Через неделю (09.06.2014) часть растений переходит в ювенильное онтогенетическое состояние, а также появляются проростки щирицы. Во второй срок наблюдения распределения по онтогенетическим состояниям между полями однородное (P=0,04) (рис. 2).

В третий срок наблюдения (16.06.2014), т.е. уже во второй декаде июня появляются растения имматурного онтогенетического состояния, а на свекольном поле часть растений переходит в виргинильное онтогенетическое состояние. Онтогенетические спектры (рис. 3) на двух полях в этот срок наблюдения различаются (P=0,000001). На свекольном поле в третий срок учета представлены все онтогенетические состояния от проростков до виргинильных, причем доля имматурных и виргинильных растений составляет более 40%. На картофельном поле наибольшая частота приходится на имматурные растения – около 60%.

Рисунок 3 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (16.06.2014)

В четвертый срок наблюдения (23.06.2014) на обоих полях представлены все онтогенетические состояния от проростков до виргинильных растений (рис. 4). Онтогенетические спектры различаются (Р=0,002). Частота имматурных и виргинильных растений более 30%. На обоих полях появляются проростки, но их частота на свекольном поле выше (более 10%), чем на картофельном (менее 3%).

Рисунок 4 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (23.06.2014)

К концу июня (30.06.2014) на обоих полях появляются генеративные растения (рис. 5). Однако на картофельном поле частота таких растений небольшая (менее 10%), а на свекольном поле составляет более 40%. Т.е. на свекольном поле растения щирицы быстрее проходят свой онтогенез, а на картофельном поле происходит задержка развития растений в прегенеративном периоде. На картофельном поле наибольшая частота растений приходится на виргинильное онтогенетическое состояние (более 60%), проростки отсутствуют, частота ювенильных и имматурных растений невелика – не более 15%. Онтогенетические спектры на картофельном и свекольном полях различны (Р=0,000001).

Рисунок 5 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (30.06.2014)

В начале июля (07.07.2014) онтогенетическая структура на двух полях также различна (Р=0,000001). По сравнению с предыдущим сроком на свекольном поле увеличивается доля генеративных растений (до 70%), на картофельном поле она не изменяется (рис. 6).

Рисунок 6 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (07.07.2014)

В середине июля (14.07.2014) практически все растения переходят в генеративное онтогенетическое состояние (рис. 7). На свекольном поле в это время еще обнаружены проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения, но их доля не превышает 5%. На картофельном поле из прегенеративного периода встречаются только виргинильные растения.

Рисунок 7 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (14.07.2014)

Таким образом, изменение онтогенетической структуры ценопопуляций щирицы запрокинутой на исследуемых полях происходит по-разному. На свекольном поле растения проходят онтогенез быстрее, они быстрее переходят в генеративное состояние. Также на свекольном поле более растянуто по времени появление всходов – мы наблюдаем их еще в середине июля, когда большая часть растений достигли генеративного периода. В то же время на картофельном поле проростки наблюдаются только до 23 июня.

Однако нужно иметь в виду что у однолетних растений выявляется сезонная сменяемость онтогенетических спектров, когда в начале сезона в популяциях преобладают прегенеративные растения, в середине – генеративные, а к осени – генеративные и сенильные. Ценопопуляции однолетних растений иногда называют ложноинвазионными популяциями. Это связано с тем, что популяции однолетних сорных растений в агрофитоценоаах искусственно поддерживаются, когда после дождей или после уборки урожая массово появляются всходы этих сорняков, но их быстро уничтожают культивацией посева или гербицидами. В отдельные благоприятные для них годы происходят массовые вспышки численности всходов таких растений, но они быстро отмирают, не переходя во взрослое или тем более в генеративное состояние ^[16]. Поэтому в зависимости от погодных условий онтогенетическая структура ценопопуляций однолетних растений в разные годы может существенно варьировать.

Выводы. На основании вышеизложенного можно сделать следующие выводы.

1. Впервые для щирицы запрокинутой выделено и описано пять онтогенетических состояний: от проростков до генеративных растений.

2. Онтогенетические спектры на картофельном и свекольном полях в разные сроки наблюдения различаются. На свекольном поле онтогенез растений проходит быстрее, чем на картофельном. В середине июля на свекольном поле представлены все онтогенетические состояния щирицы, на картофельном поле только виргинильные и генеративные растения.