Palynological characteristics of the stages of succession of the arctic and subarctic tundras

Vasil'chuk Alla Constantinovna Doctor of Geography Leading Research Fellow, Laboratory of Geoecology of the Northern Territories, Faculty of Geography, Lomonosov Moscow State University 119991, Russia, g. Moscow, Leninskie Gory, GSP-1, 1,, geograficheskii fakul'tet, NIL geoekologii Severa alla-vasilch@yandex.ru Other publications by this author

Введение

Данные палинологического анализа могут быть использованы как для реконструкций растительного покрова, так и для получения информации о палеоклиматических показателях. Базовое положение палинологического анализа состоит в том, что, при тех или иных определённых эдафических условиях и отсутствии вмешательства человека, климатические условия для каждой единицы растительности и ее пространственный предел соответствуют пороговым значениям. На изменения климата наиболее резко реагирует растительность, произрастающая в краевых частях ареалов. Изучение изменения таких границ, как например, положения границы леса, помогает оценить изменения растительного покрова и температур периодов вегетации данной территории.

Последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) называется сукцессией. Закономерную смену растительных сообществ в процессе сукцессии и изменения, обусловленные климатическими колебаниями, разделить достаточно сложно. Целью статьи является определение последовательности изменения доминантных палинологических таксонов в процессе типичных сукцессий, что дает возможность выделения таких последовательностей на спорово-пыльцевых диаграммах, и уделить больше внимания при реконструкции локальным компонентам тундровых палиноспектров. Имеется в виду первичная сукцессия, когда формирование растительных сообществ начинается на новом местообитании - обнажившийся берег реки или озера, или уничтожение растительного покрова в результате воздействия природного или антропогенного фактора. Это особенно важно при изучении едомных отложений, которые формируются при постоянном нарушении растительного покрова, когда начальная стадия зарастания полигонов повторяется многократно. Примером этого могут служить результаты палинологических определений в разрезе Дуванный Яр, где поздненеоплейстоценовые отложения на фоне высокого содержания недоразвитой пыльцы, содержат пыльцу гвоздичных, дриады и гречишки живородящей.

Смена палиноспектров по мере зарастания полигональных тундр

Исследования А.П.Тыртикова ^{[1, 2]} продемонстрировали, каким образом происходит смена растительных сообществ по мере развития полигональных тундр и полигональных болот во времени. В развитии полигональных пятнистых тундр выделено два этапа ^[1]: первый – формирование полигональных пятнистых тундр (рамковой сети растительности), второй – зарастание пятен-полигонов. Этим этапам соответствуют определенные стадии развития растительного покрова (рис. 1).

Рис. 1. Полигональная тундра на начальной стадии рамочной растительности и на стадии зарастания полигонов. Фотографии: а - К.Пиль, б - Р.Пинитца

В Ямало-Гыданской области автором наблюдались практически все стадии развития растительности покрова полигональных тундр в подзонах южных арктических и южных гипоарктических тундр. Для характеристики стадий зарастания показаны колебания содержания пыльцы и спор тех растений, которые принимали участие в растительных ассоциациях и были определены палинологически (рис. 2, 3).

Представляется важным установление начального момента зарастания полигонов, поскольку это означает, что растительный покров по каким-то причинам был нарушен и началась первичная стадия, когда по трещинам, образующим полигоны начинают поселяться растения. На спорово-пыльцевой диаграмме, построенной по результатам анализа субфоссильных палиноспектров в двух точках на полуострове Ямал в арктических тундрах (район мыса Харасавэй) и в субарктических тундрах (в 70 км западнее пос. Мыс Каменный).

Для начального этапа зарастания полигональных арктических тундр (дриадово-травяных, пятнистых), характерно присутствие в спорово-пыльцевых спектрах пыльцы дриад в количестве около 5%, а также пыльцы гвоздичных (Caryophyllaceae) 3-8% от общей суммы, а также присутствие пыльцы крупки (Draba sp.) и камнеломковых (Saxyfragaceae). На этапе зарастания пятен полигонов в арктических тундрах преобладает пыльца разнотравья и споры зеленых мхов с участием пыльцы дриады, что отражает растительность лишайниково-моховых тундр (рис. 4).

Рис. 2. Растения полигональных тундр, фиксирующие начальный этап рамковой растительности: а) гречишка живородящая или горец живородящий Polygonum viviparum L; б) дриада или куропаточья трава Dryas octopetala L, (фото с сайта Bjoertvedt, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org www и byrranga.ru)

Рис. 3. Пыльца растений, фиксирующих этап зарастания полигональных тундр: а – пыльца морошки Rubus chamaemorus L. ; б – пыльца валерианы лекарственной, Valeriana officinalis L; в – пыльца Ledum palustre L. Фотографии: а - М.Тойеркауфа, б - Л.Савельевой и Е.Рашке, в - Венского MG

Рис. 4. Содержание пыльцы и спор локальных компонентов спектра на различных стадиях зарастания центральных частей полигонов: в арктических тундрах у пос. Харасавэй, западное побережье Центрального Ямала). Процентное содержание: 1 – пыльцы древесных пород; 2 – пыльцы кустарников; 3 – пыльцы трав и кустарничков; 4 – спор

Для спектров гипоарктических тундр стадии формирования рамковой растительности (дриадово-злаково-разнотравных, пятнистых) также отмечено заметное содержание (до 4-7%) пыльцы гвоздичных, повышенное содержание пыльцы осок (5-26 %) и злаков (до 9-14%), содержание пыльцы дриады 4-5%, в дриадово-злаково-разнотравных полигональных тундрах отмечается заметное участие спор хвощей (до 6-10%) (рис. 5).

Рис. 5. Содержание пыльцы и спор локальных компонентов спектра на различных стадиях зарастания центральных частей полигонов: у границы средней и южной полос субарктических тундр, в 70 км западнее пос. Мыс Каменный, восточное побережье Центрального Ямала. Процентное содержание: 1 – пыльцы древесных пород; 2 – пыльцы кустарников; 3 – пыльцы трав и кустарничков; 4 – спор; 5 – отдельных компонентов спектра; 6– пыльца и споры – менее I %

По мере зарастания полигонов формируются травяно-кустарничковые моховые тундры. При этом пыльца дриады исчезает совсем, содержание пыльцы злаков и осок снижается до 3-5%, появляется пыльца верескоцветных, валериановых, пыльцы, морошки и гречишки живородящей, а также спор сфагновых мхов. В спектрах доминируют пыльца кустарничков - ивы и карликовой березки, а также споры зеленых мхов, что отражает довольно точно растительность кустарниково-лишайниково-моховых тундр.

Стадии зарастания полигонов прослежены в районе Чокурдаха в арктических тундрах ^[5]. Зарастание полигона отражается в переходе от преобладания спор и остатков водорослей к появлению пыльцы морошки, верескоцветных. валерианы, щавеля, лапчатки, горца змеиного.

Палиноспектры, отражающие продвижения древесной растительности на север по открытым грунтам

Сукцессии лесов на северном пределе детально изучены А.П. Тыртиковым ^[3]. Во многих случаях продвижение леса на север довольно кратковременно и связано с возникновением открытых грунтов т.е. экологического пространства для роста лиственницы, в то время как условия климата существования лиственничных сообществ не ограничивают.

На севере Тазовского п-ова, который относится к полосе южных тундр, лиственничные редколесья по долине р. Пойлова-Яха проникают дальше всего на север. Здесь по мере зарастания А.П. Тыртиковым ^[3] прослежена последовательность смены растительных ассоциаций. Наши исследования субфоссильных палиноспектров позволили связать палинологическую характеристику и стадии зарастания лиственницей прирусловых валов ^[7]. Так овсяннице-хвощевые луга, формирующиеся на начальной стадии зарастания прирусловых валов, характеризуются доминированием пыльцы злаков и спор хвощей с участием пыльцы сложноцветных и гречишных, разнообразным составом пыльцы разнотравья. Появление лиственничных редколесий травяно-кустарничково –хвощовых в палиноспектрах отражается как доминирование пыльцы ольховника, березки карликовой, заметно участие пыльцы полыни, осок, злаков, можно встретить пыльцу водяники, княженики, синюховых, гречишных, верескоцветных, пыльца лиственницы единична, среди спор в основном споры хвощей с незначительным участием спор зеленых мхов. Следующая стадия по А.П. Тыртикову ^[3] - стадия вытеснения разнотравья злаками - лиственничные редколесья с подлеском из ольхи хвощовые. Эти фитоценозы палиногически характеризуются увеличением содержания пыльцевых зерен лиственницы в спектре, остальные древесные породы демонстрируют фоновые для данной точки значения, в группе кустарников доминирование пыльцы ольховника (максимум), с участием карликовой березки, жимолости и ивы, в группе трав и кустарничков доминирует пыльца злаков с участием пыльцы полыней, княженики, среди разнотравья встречается пыльца гераниевых, незабудки, камнеломки, вероники, зонтичных, лилиецветных (чмерицы - Veratrum sp.). Споры хвощей преобладают в споровой части палиноспектра, но встречаются споры папоротников и зеленых мхов. Следующая стадия максимального развития лиственничных растительных ассоциаций лиственничные редколесья с подлеском из ольхи вейниковые в палиноспектрах отражаются максимальным содержанием пыльцевых зерен лиственницы, на диаграммах возможно выделение ее максимума, доминирование пыльцы ольховника и злаков, максимальное участие пыльцы Polemoniaceae, споры представлены хвощами, а также плаунами Lycopodiumannotinum L. Развитие сфагновых мхов ведет к отмиранию лиственницы по А.П. Тыртикову ^[3] стадия лиственничных редколесий сфагновых, которая характеризуется снижением содержания пыльцы ольховника до фоновых, доминированием пыльцы карликовой березки, пыльца лиственницы единична, среди пыльцы трав появляется пыльца морошки, обильно представлена пыльца верескоцветных, среди спор зеленые и сфагновые мхи, споры хвощей и плаунов не отмечены. Последняя стадия – это собственно мохово-лишайниковые тундры с типичными тундровыми палиноспектрами, довольно заметное участие пыльцы ив и преобладание пыльцы карликовой березки.

Палинологическая характеристика стадий зарастания озёр

Озера, образовавшиеся на месте развития полигональных форм широко распространены на арктическом побережье. Если озеро достаточно глубокое рост ледяных жил прекращается, и они остаются законсервированными под озерными осадками. Со временем озеро осушается, что может быть спровоцировано протаиванием ледяных жил или возникновением водных потоков. Сам процесс зарастания в тундровой зоне относительно медленный из-за мозаичности растительного покрова в пределах высыхающих озерных бассейнов. Процессы зарастания дренированных озерных бассейнов в связи с палинологической характеристикой стадий зарастания рассмотрены в районе мыса Барроу на Аляске ^[4].

Состав пыльцы и спор был исследован на разных стадиях зарастания озер. Образцы отбирались из центральных частей высыхающих озер, при этом озера по степени зарастания и развития процесса формирования повторно-жильных льдов были разделены на три стадии: начальную, среднюю и финальную. Все озера были примерно одной площади около 60 км2. Полученная диаграмма (рис. 6) включает не только данные по содержанию пыльцы и спор, но также и спор грибов и водорослей, определенных согласно работе Б.Ван Гила ^[6].

Рис. 6. Спорово-пыльцевая диаграмма поверхностных проб озерных отложений на разных стадиях зарастания осушенных озер, Барроу, Аляска ^[4]

На начальной стадии зарастания озера отмечается высокое содержание водорослей Pediastrum, в палиноспектрах доминирует пыльца пушицы верескоцветных, а также споры сфагновых мхов, встречается пыльца гвоздичных. На средней стадии зарастания абсолютно доминирует пыльца злаков, заметно участие гвоздичных (максимум), морошки, сложноцветных. На заключительной стадии преобладает пыльца осок и злаков, появляется пыльца полыни и споры хвощей, появляется большое количество спор грибов тип 79 по ^[6].

Палинологическая характеристика пирогенной сукцессии

Пирогенная сукцессия – вторичная поэтому восстановление растительного покрова до климаксных растительных ассоциаций происходит быстрее, чем в результате первичной сукцессии. На суглинистых грунтах севера Западной Сибири в зоне южной лесотундры в зоне сплошных многолетнемерзлых пород, пирогенная сукцессия обусловлена исчезновением напочвенного покрова из мхов и лишайников и увеличением глубины протаивания в несколько раз вследствие пожара ^[2]. В первые годы после пожара на гарях развивается высокий травостой из иван-чая и вейника, что хорошо заметно в палиноспектрах по доминированию злаков (Poaceae) и очень высокому содержанию пыльцы иван-чая (Epilóbium sp.) (4-8%). Создаются благоприятные условия для выживания всходов березы, лиственницы и ели, местами даже кедра. Однако эта стадия длится недолго и почти не фиксируется при палинологических исследованиях. Впоследствии, здесь развиваются березняки с травяным покровом, что отражается в палиноспектрах как доминирование пыльцы древовидных берез с участием пыльцы карликовой березки и злаков.

Выводы

В качестве выводов из исследованных примеров сукцессий растительного покрова можно выделить следующие стандартные смены доминант на спорово-пыльцевых диаграммах соответствующие развитию той или иной сукцессии:

1. Зарастание полигонов в арктических тундрах: Poaceae + Salix + Caryophyllaceae → Cyperaceae + Poaceae + Fabaceae + Bryales. Зарастание полигонов в гипоарктических тундрах Varia (Papaver radicatum, Melandrium apetalum, Oxyria digina, Saxifraga opositifolia) + Poaceae → Cyperaceae + Ericaceae + Salix + Betula nana + Juniperus communis.

2. Западносибирский тип продвижения древесной растительности на север по открытым грунтам: Poaceae + Equisetum + Compositae → Alnaster + Betula sect. Nanae + Artemisia + Varia (Polemoniaceae, Ericaceae, Polygonaceae) + Bryales → Larix, Alnaster + Betula sect. Nanae, Poaceae, Artemisia, Varia (Liliaceae, Apiaceae), Polypodiaceae, Bryales → Alnaster + Larix (max.), Polemoniaceae, Bryales, Lycopodium annotinum → Betula sect. Nanae + Larix + Ericaceae + Rubus chamaemorus + Bryales, Sphagnum.

3. Зарастание озер: Eriophorum + Ericaceae + Sphagnum + Pediastrum → Caryophyllaceae, Rubus chamaemorus, Compositae → Cyperaceae + Artemisia + Salix + Equisetum.

4. Пирогенная сукцессия: Poaceae + Onagraceae → Larix+ Betula+ Picea → Betula + Betula nana+ Poaceae